Après le nerf optique, les CGR issues de l’hémirétine nasale de chaque œil (correspondant à l’hémichamp visuel temporal) décussent au niveau de la partie centrale du chiasma tandis que les CGR issues de l’hémirétine temporale (correspondant à l’hémichamp visuel nasal) cheminent à la partie latérale du chiasma sans décusser. Les fibres nerveuses rétiniennes issues de la fovéa et des 2 à 3° centraux du champ visuel décussent à 50 % au niveau du chiasma indépendamment de leur localisation temporale ou nasale, expliquant l’épargne maculaire du champ visuel dans les hémianopsies latérales homonymes [5].

Les tractus optiques font suite au chiasma et comprennent l’ensemble de la représentation de l’hémichamp visuel controlatéral issu des deux yeux. Ainsi le tractus optique droit comprend les axones des CGR de la partie nasale de l’œil gauche (hémichamp visuel temporal qui est l’hémichamp gauche de cet œil) et ceux des CGR issues de la partie temporale de l’œil droit (hémichamp visuel nasal qui est l’hémichamp visuel gauche de cet œil).

Les tractus optiques se terminent dans les noyaux géniculés latéraux qui sont la cible principale des axones des CGR. Les noyaux géniculés latéraux sont organisés de manière rétinotopique : sur une coupe coronale passant par le NGL, la partie maculaire de l’hémichamp visuel est située au centre du NGL, sa partie supérieure projette sur la partie latérale du NGL, et sa partie inférieure projette sur la partie médiale du NGL [28].

Des neurones relais issus des NGL projettent vers le cortex visuel situé dans le lobe occipital et forment les radiations optiques. Le cortex visuel primaire (V1) est situé de part et d’autre du sillon calcarin. Cette aire V1 est organisée de manière rétinotopique selon deux directions. Dans la direction verticale, la partie supérieure du sillon calcarin correspond au champ visuel inférieur, et sa partie inférieure correspond au champ visuel supérieur et le méridien horizontal du champ visuel se projette au fond du sillon calcarin. Dans la direction postéro-antérieure, la partie la plus postérieure du sillon calcarin (pôle occipital) correspond à la partie la plus centrale du champ visuel, tandis que la partie la plus antérieure (près du sillon occipito-pariétal) correspond à la partie la plus périphérique du champ visuel qui est alors monoculaire.

Au-delà de l’aire visuelle primaire, plus de 30 aires corticales sont impliquées dans la vision [19]. Elles sont organisées en deux grandes voies visuelles corticales : la voie ventrale vers le lobe temporal analyse les formes, les textures, les couleurs et les visages, tandis que la voie dorsale vers le lobe pariétal analyse le mouvement, le relief et la disposition dans l’espace.

Les trois canaux de cette voie principale sont décrits à partir de l’architecture du NGL. Ce noyau est structuré en six couches principales superposées (numérotées de 1 à 6 depuis la couche inférieure jusqu’à la couche supérieure, voir fig. 5-4) [23]. Chacune de ces couches ne reçoit l’information que d’un seul œil. En fonction de la taille des cellules qu’elles contiennent, ces six couches se répartissent en deux zones : magnocellulaire qui contient des neurones de grande taille (deux couches identifiées par la lettre M) et parvocellulaire qui contient des neurones de petite taille (quatre couches identifiées par la lettre P).

La zone magnocellulaire correspond aux deux couches les plus inférieures : la couche la plus inférieure M1 correspond à l’œil controlatéral et la couche immédiatement au-dessus M2 à l’œil ipsilatéral.

La zone parvocellulaire correspond aux quatre couches les plus supérieures : les couches P4 et P6 reçoivent les informations de l’œil controlatéral et les couches P3 et P5 celles de l’œil ispilatéral.

Ce n’est que plus tardivement que les couches du canal koniocellulaire (identifié par la lettre K) ont été reconnues. Elles correspondent à la partie inférieure des six couches principales précédemment décrites et sont dénommée K1 à K6 (voir fig. 5-4) [23]. Ces sous-couches reçoivent les informations du même œil que la couche principale mais les neurones qu’elles contiennent sont plus grands et leurs propriétés fonctionnelles différentes.

Les CGR qui composent ce canal visuel sont les cellules naines (« midget » en anglais, voir fig. 5-3 et 5-4) [10]. Elles représentent 50 % des CGR de la rétine et leur distribution est superposable à celle des cônes avec un pic de densité au niveau de la rétine centrale où elles pourraient représenter jusqu’à 95 % des CGR, alors qu’elles ne représentent que 45 % des CGR de la rétine périphérique. Dans les 10° centraux du champ visuel, le circuit du canal parvocellulaire est très simple : une cellule naine reçoit l’information d’une seule CBR naine qui est elle aussi connectée à un seul cône rouge ou vert (fig. 5-5). Les CGR naines ne reçoivent pas d’information des cônes bleus. Pour chaque cône rouge ou vert de la rétine centrale, deux circuits existent : l’un à centre ON, l’autre à centre OFF.

Il existe quatre types de champ récepteur des CGR naines : centre rouge ON/pourtour vert OFF, centre rouge OFF/pourtour vert ON, centre vert ON/pourtour rouge OFF et centre vert OFF/pourtour rouge ON (eFig. 5-6).

Plus en périphérie de la rétine, le champ récepteur des CGR naines augmente de taille et une CGR naine va connecter plusieurs cônes, mais tous du même type vert ou rouge. Quelle que soit l’excentricité, le champ récepteur d’une CGR naine du canal parvocellulaire sera toujours plus petit que celui d’une CGR du canal magnocellulaire ou koniocellulaire.

La réponse des CGR naines du canal parvocellulaire est tonique : elles émettent des potentiels d’action de manière continue tant qu’un stimulus est présenté [36]. Les axones du canal parvocellulaire sont les plus fins et donc les plus lents à transmettre l’information jusqu’au cortex. Les neurones relais des couches parvocellulaires du NGL empruntent les radiations optiques pour se connecter spécifiquement dans la couche 4Cβ du cortex visuel primaire. Le canal parvocellulaire participe principalement à la voie visuelle corticale ventrale impliquée dans la reconnaissance des formes et des couleurs [19]. Le canal parvocellulaire est impliqué dans la vision des hautes fréquences spatiales et des basses fréquences temporales, c’est-à-dire l’acuité visuelle fine et la perception des textures d’objets. Le circuit des CGR naines dans la rétine centrale explique ces propriétés puisque l’information ne provient que d’un seul cône, ce qui permet une grande résolution spatiale. Le canal parvocellulaire participe aussi à la vision colorée du fait de l’opposition rouge/vert du champ récepteur des CGR naines.

Les CGR qui composent ce canal visuel sont les cellules parasols (voir fig. 5-3 et 5-4). Elles représentent 10 à 16 % des CGR de la rétine [10]. Leur distribution dans la rétine est parallèle à celle des cônes avec un pic de densité au niveau de la rétine centrale. La répartition des cellules parasols n’est pas homogène parmi les quatre quadrants de la rétine puisqu’elles sont plus nombreuses dans la partie nasale de la rétine correspondant au champ visuel temporal [39]. Quelle que soit l’excentricité, une cellule parasol connecte plusieurs CBR, dites diffuses, qui connectent elles-mêmes plusieurs cônes rouges ou verts. Deux circuits existent : l’un à centre ON, l’autre à centre OFF (voir eFig. 5-4 ; fig. 5-6).

Les CGR parasols à centre ON reçoivent des connexions de plusieurs CBR diffuses ON au niveau de la partie interne de la sous-couche ON de la couche plexiforme interne. Les CGR parasols à centre OFF reçoivent des connexions de plusieurs CBR diffuses OFF au niveau de la partie externe de la sous-couche OFF de la couche plexiforme interne. La partie périphérique du champ récepteur des CGR parasols, le pourtour, est liée aux cellules horizontales connectées aux photorécepteurs situés dans cette zone et aux cellules amacrines.

Plus une cellule parasol est située en périphérie de la rétine, plus son champ récepteur augmente de taille et plus le nombre de CBR diffuses et de cônes qu’elle connecte augmente. Quelle que soit l’excentricité, le champ récepteur d’une CGR parasol du canal magnocellulaire sera toujours plus grand que celui d’une CGR naine du canal parvocellulaire.

La réponse des CGR parasols du canal magnocellulaire est phasique : elles émettent des potentiels d’action de manière courte lors de changement d’un stimulus (voir eFig. 5-5) [36]. Les axones du canal magnocellulaire sont les plus gros et donc les plus rapides à transmettre l’information jusqu’au cortex. Les neurones relais des couches magnocellulaires du NGL empruntent les radiations optiques pour se connecter spécifiquement dans la couche 4Cα du cortex visuel primaire et vont participer à la voie visuelle corticale dorsale pour l’analyse du mouvement et des rapports dans l’espace [19].

Le canal magnocellulaire participe à la vision des basses fréquences spatiales et des hautes fréquences temporales, c’est-à-dire à la perception du mouvement ou des changements rapides d’intensité lumineuse comme le flicker. Le circuit des CGR parasols dans la rétine explique ces propriétés puisque l’information de nombreux cônes converge vers une cellule parasol, lui donnant un champ récepteur large, propre à l’analyse du mouvement d’un stimulus. La réponse phasique et la conduction rapide des CGR parasols expliquent également leur sensibilité aux changements rapides de luminance et aux mouvements. Comme, à excentricité égale, une cellule parasol reçoit l’information de plus de cônes que la cellule naine, elle est plus sensible aux faibles contrastes que la cellule naine mais au prix d’une perte de la discrimination des détails fins. Les cellules parasols sont insensibles à la chromaticité d’un stimulus car elles connectent de manière non spécifique les cônes rouges et verts (et peut-être bleus).

Ce canal participe à la vision colorée et code pour l’opposition bleu/jaune. Les petites cellules bistratifiées participent à ce canal et en sont les mieux connues (voir fig. 5-3 et 5-4) [10]. Elles représentent 6 % environ du nombre total de CGR. Quelle que soit l’excentricité, le champ récepteur d’une petite cellule bistratifiée du canal koniocellulaire est équivalent à celui d’une cellule parasol du canal magnocellulaire, et sera toujours plus grand que celui d’une CGR naine du canal parvocellulaire.

Les dendrites des petites cellules bistratifiées se retrouvent dans les sous-couches ON et OFF de la couche plexiforme interne (eFig. 5-7). Dans la sous-couche ON, elles connectent plusieurs CBR ON qui ne connectent sélectivement que des cônes bleus [16]. À l’inverse, dans la sous-couche OFF, elles connectent plusieurs cellules bipolaires OFF qui ne connectent que des cônes rouges et verts. Le mélange de l’information colorée des cônes rouges et verts correspond physiologiquement à la couleur jaune. Les petites cellules bistratifiées véhiculent donc l’opposition colorée centre bleu ON/pourtour jaune OFF (fig. 5-7).

D’autres types de CGR interviennent dans le canal koniocellulaire, par exemple pour coder l’opposition colorée jaune ON/bleu OFF et pourraient impliquer les CGR dites cellules monostratifiées éparses (« sparse monostratified » en anglais) [10]. Une deuxième voie de l’opposition colorée bleu ON/jaune OFF a été identifiée, impliquant les grandes cellules bistratifiées (voir fig. 5-3), mais il est possible que d’autres types de CGR participent à ce canal koniocellulaire. Ces CGR sont peu nombreuses et il est donc plus difficile de les identifier.

Les propriétés fonctionnelles des CGR du canal koniocellulaire sont probablement variées et moins bien connues que celles des canaux parvo- et magnocellulaire [10, 23]. Le diamètre des axones du canal koniocellulaire est intermédiaire entre celui des canaux parvo- et magnocellulaire, avec des vitesses de conduction également intermédiaires. Les neurones relais des couches koniocellulaires du NGL empruntent les radiations optiques pour se connecter spécifiquement dans les couches 2 et 3 et dans les blobs du cortex visuel primaire où ils participent à la vision colorée dans la voie corticale ventrale [19].

Le signal des bâtonnets n’est pas véhiculé par un type particulier de CGR mais injecté dans le circuit des CGR par l’intermédiaire de cellules amacrines type AII (fig. 5-8) [11]. Les bâtonnets se connectent à un type de CBR ON qui leur est spécifique. Le circuit OFF n’existe pas pour les CBR des bâtonnets. Ces dernières connectent dans la sous-couche ON de la couche plexiforme interne un interneurone de la rétine : les cellules amacrines de type AII. Ces cellules amacrines AII vont ensuite connecter des CBR ON des canaux parvo-, magno- et koniocellulaires, et probablement d’autres circuits, pour y injecter l’information en provenance des bâtonnets par des synapses électriques (gap junctions) qui sont de type excitateur. Ces cellules amacrines AII connectent également les CBR OFF et les CGR OFF par des synapses inhibitrices. En condition mésopique, le signal des bâtonnets va moduler de manière locale l’activité des autres circuits de traitement de l’information visuelle. En condition scotopique, le signal des bâtonnets sera le seul injecté dans les différents canaux de la voie visuelle.

Ces deux voies visuelles impliquent des structures sous-corticales qui participent au contrôle des mouvements des yeux et de la tête (fig. 5-9 et eFig. 5-8). La voie rétinocolliculaire participe aux mouvements rapides des yeux (saccades) et de la tête dans le but de changer la direction du regard vers une nouvelle cible visuelle [12]. Le système visuel accessoire semble plutôt impliqué dans les mouvements lents de la tête et des yeux comme le nystagmus optocinétique et les réflexes oculo-céphaliques [40].

Dix pour cent des CGR projettent dans le colliculus supérieur, ce qui en fait la deuxième cible principale des CGR chez les primates [27]. Les deux colliculi supérieurs sont situés à la face postérieure du mésencéphale où ils forment la région du tectum avec les deux colliculi inférieurs qui reçoivent des afférences auditives. Ils sont reliés aux deux NGL par les bras conjonctivaux supérieurs. Les axones des CGR quittent les tractus optiques avant les NGL et empruntent les bras conjonctivaux supérieurs pour atteindre les colliculi supérieurs. Tout comme le NGL ipsilatéral, le colliculus supérieur reçoit des informations visuelles des deux yeux qui correspondent à l’hémichamp visuel controlatéral.

La structure microscopique des colliculi supérieurs est composée de six couches qui peuvent être regroupées en trois groupes : couches superficielles, intermédiaires et profondes [12]. Les couches superficielles ne reçoivent que des informations visuelles, et ce sont celles où font synapses les CGR selon une organisation rétinotopique : la partie rostrale correspond à la partie centrale de l’hémichamp visuel controlatéral, tandis que la partie périphérique de l’hémichamp visuel est située à la partie caudale du colliculus supérieur. Le quadrant supérieur de l’hémichamp visuel se projette sur la partie médiale du colliculus et le quadrant inférieur sur sa partie latérale. La partie centrale de l’hémichamp visuel occupe une plus grande surface que la partie périphérique. Ces couches reçoivent également des informations visuelles en provenance d’aires visuelles du cortex. Les neurones de ces couches projettent sur les couches intermédiaires.

Les couches intermédiaires et profondes reçoivent des informations de différentes modalités sensorielles : visuelles via les couches superficielles du colliculus, mais aussi auditives et somatotopiques. Elles contiennent également des neurones impliqués dans la génération de saccades oculaires qui projettent dans les noyaux du tronc cérébral impliqué dans le contrôle des mouvements oculaires. Ces neurones sont disposés de manière organisée : à la partie rostrale, ils codent pour des saccades de petite amplitude, tandis qu’à la partie caudale ils codent pour des saccades de plus grande amplitude. La partie médiale du colliculus code pour des saccades vers le quadrant supérieur et sa partie latérale pour des saccades vers le quadrant inférieur. Cette organisation est concordante avec la représentation rétinotopique des afférences visuelles dans les couches superficielles. Le colliculus supérieur serait impliqué dans la transformation de données sensorielles, en particulier visuelles, en données motrices pour guider le regard mais aussi la tête, le corps et les gestes de préhension vers un stimulus important. Cependant, le colliculus supérieur n’est qu’une des structures d’un large réseau cortico-sous-cortical impliquant les aires visuelles corticales, les aires corticales prémotrices et le tronc cérébral [18].

Le système optique accessoire est principalement décrit chez l’animal et reste moins bien connu chez les singes et chez l’homme [40]. Ce système contient des noyaux de petite taille dans le diencéphale qui reçoivent directement des projections des CGR. Ce système analyse les mouvements globaux de l’image sur la rétine induits par le nystagmus optocinétique ou les mouvements de la tête et des yeux, et projette vers le noyau réticulaire tegmental pontique et l’olive bulbaire inférieure.

Les CGR qui projettent dans les colliculi supérieurs et le système optique accessoire sont moins bien connues que les CGR de la voie visuelle principale, mais certains types ont été identifiés.

Un premier, type appelé CGR épineuses (« thorny », voir fig. 5-3), est composé des trois sous-types représentant chacun 1 % de la population des CGR [10]. Leur champ dendritique est deux fois plus grand que celui des cellules parasols du canal magnocellulaire. Ces cellules projettent probablement à la fois dans les NGL et dans les colliculi supérieurs.

Les cellules épineuses larges (« broad thorny cells », voir fig. 5-3) sont dotées d’un arbre dendritique épais situé au centre de la couche plexiforme interne débordant dans les sous-couches ON et OFF. Ces cellules répondent de manière transitoire à l’apparition d’un stimulus lumineux ou à la disparition d’un stimulus lumineux (réponse transitoire ON/OFF).

Les cellules épineuses étroites (« narrow thorny cells », voir fig. 5-3) sont dotées d’un arbre dendritique plus fin situé en bordure de la couche plexiforme interne, soit dans la sous-couche ON, soit dans la sous-couche OFF. Leurs caractéristiques fonctionnelles ne sont pas connues, mais elles répondent probablement de manière transitoire ON ou OFF à un stimulus lumineux.

Les CGR récursives sont un autre type de neurones de la voie rétinocolliculaire (voir fig. 5-3) [10, 36]. L’arbre dendritique de ces neurones est encore plus large que celui des cellules épineuses. À la différence des autres CGR, le chevauchement de l’arbre dendritique entre deux cellules récursives adjacentes est plus important. De plus, de nombreuses branches de deuxième ordre de l’arbre dendritique ont un trajet en demi-tour vers le corps cellulaire, ce qui leur a donné ce nom de cellules récursives. Ces particularités font supposer que ces CGR correspondent à des cellules particulièrement bien étudiées chez le lapin, qui ne répondent qu’à un stimulus en mouvement dans une direction et un sens particulier : ces cellules sont qualifiées de direction-sélective [29, 43]. Le déplacement d’un stimulus visuel dans la bonne direction et dans le bon sens déclenche une réponse forte et soutenue du neurone, même pour déplacement faible du stimulus de moins de 0,25° d’angle visuel. Si un stimulus se déplace dans le sens opposé ou dans la mauvaise direction, ces neurones sont fortement inhibés.

Deux sous-types de CGR récursives sont décrits [10]. Les cellules récursives bistratifiées dont l’arbre dendritique est situé dans les sous-couches ON et OFF de la plexiforme interne et qui auraient une réponse de type ON-OFF en plus de leur réponse direction-sélective (voir fig. 5-3). Le champ récepteur de ces cellules représente jusqu’à 3° d’angle visuel, et elles répondent pour une large plage de vitesses de mouvement. Le pourtour de ces cellules est fortement inhibiteur. Elles ne répondraient que pour des mouvements locaux, par exemple le mouvement d’un stimulus dans le champ visuel. Leur réponse est très faible pour le mouvement global de l’image sur la rétine entraînée par les déplacements des yeux ou de la tête. Chez les rongeurs, les cellules récursives bistratifiées de type ON-OFF coderaient les mouvements dans les quatre directions principales de leurs yeux : haut, bas, avant, arrière [43]. Ces cellules récursives bistratifiées projetteraient dans le colliculus supérieur, le noyau géniculé et le système optique accessoire.

Le second type de cellules récursives est monostratifié dans la sous-couche ON de la plexiforme interne (voir fig. 5-3). Elles auraient une réponse de type ON en plus de leur réponse direction-sélective. Leur champ récepteur est encore plus grand que celui des cellules de type ON-OFF. Elles ne répondent que pour des faibles vitesses de mouvement et l’influence du pourtour inhibiteur est très faible sur la réponse de ces neurones. De ce fait, ils répondent préférentiellement au déplacement global de la scène visuelle sur la rétine induit par les mouvements de la tête ou des yeux. Chez les rongeurs, les trois directions du mouvement auxquelles sont sensibles les cellules récursives monostratifiées ON correspondent aux directions des canaux semi-circulaires : antérieure, supéro-postérieure et inféro-postérieure [43]. C’est un argument supplémentaire de leur rôle dans l’analyse des mouvements de l’image induits par les mouvements de la tête et des yeux. Ces neurones ne projetteraient que dans le système optique accessoire qui participe au contrôle des mouvements des yeux et de la tête.

La voie rétino-prétectale est la voie du réflexe photomoteur (fig. 5-10 et eFig. 5-9) [2, 28]. Le prétectum est une structure médiane du mésencéphale située entre en avant et latéralement le thalamus et les NGL, et les colliculi supérieurs en arrière. Les axones des CGR quittent la bandelette optique avant le NGL pour atteindre le noyau olivaire ipsilatéral du prétectum. Ces CGR constituent la voie afférente du réflexe photomoteur. Ces fibres véhiculent une information de luminance globale de la scène visuelle. Le noyau olivaire ipsilatéral projette à son tour sur les noyaux d’Edinger-Westphal ispilatéral et controlatéral. Ces noyaux sont responsables de l’innervation du sphincter irien après un relais dans le ganglion ciliaire de l’œil. Ces fibres cheminent dans la 3^e paire crânienne et forment la voie efférente parasympathique du réflexe photomoteur.

La voie rétino-hypothalamique correspond aux projections des CGR dans le noyau suprachiasmatique [2]. Ce noyau est une structure médiane de l’hypothalamus située immédiatement au-dessus du chiasma optique. Ce noyau joue un rôle majeur de pacemaker dans les rythmes biologiques et dans leur synchronisation avec l’alternance jour-nuit [20]. L’afférence visuelle de ce noyau proviendrait de terminaisons collatérales de CGR de la voie rétino-prétectale. Comme pour le réflexe photomoteur, l’information visuelle transmise au noyau suprachiasmatique est une information de luminance globale de la scène visuelle.

Les CGR des voies rétino-prétectale et rétino-hypothalamique répondent de manière linaire, régulière et continue avec l’augmentation de la luminance de la scène visuelle [10]. Elles appartiennent à une classe très particulière et récemment identifiée : les cellules ganglionnaires à mélanopsine (voir fig. 5-3 ; fig. 5-11) [15, 33]. Ces cellules correspondraient aux cellules jusqu’alors identifiées morphologiquement comme les cellules géantes monostratifiées qui projettent dans le prétectum et l’hypothalamus, ainsi que dans le NGL. Ces cellules sont peu nombreuses, ne représentant qu’entre 1 et 4 % des CGR chez le rongeur et moins de 0,2 % chez l’homme et le singe [10]. Leur densité est maximale en périfovéolaire et décroît avec l’excentricité rétinienne. L’arbre dendritique de ces cellules est extrêmement large et permet de différencier différents types [33]. Les plus nombreuses, appelées M1, ont leur arbre dendritique dans la sous-couche OFF de la couche plexiforme interne, à sa frontière avec la couche nucléaire interne. L’arbre dendritique des cellules M2 est situé dans la sous-couche ON de la couche plexiforme interne, à sa frontière avec la couche des cellules ganglionnaires. Le corps cellulaire de certaines cellules à mélanopsine, environ 5 % d’entre elles, a été identifié dans la couche nucléaire interne, sans qu’on en connaisse la signification. Le noyau suprachiasmatique reçoit plus de connexions de cellules M1 (80 %) que de cellules M2, tandis que 55 % de connexions du noyau olivaire prétectal proviennent de cellules M2 et 45 % des connexions des cellules M1.

La réponse des cellules à mélanopsine à la lumière est double : extrinsèque ou intrinsèque [2, 15, 33]. La réponse extrinsèque est dépendante des cônes et des bâtonnets via des cellules bipolaires et des cellules amacrines, sans que le circuit soit parfaitement connu. La réponse intrinsèque n’est pas dépendante des photorécepteurs et peut se voir même lorsqu’une pathologie comme une rétinite pigmentaire a détruit tous les photorécepteurs ou in vitro lorsque les photorécepteurs sont pharmacologiquement inactivés. Cette réponse est liée à la phototransduction de la mélanopsine contenue dans les dendrites, le corps cellulaire et la partie proximale de l’axone de ces CGR. La mélanopsine est un photopigment au même titre que ceux contenus dans les cônes et les bâtonnets, mais ontologiquement sa structure et sa fonction sont plus proches de l’opsine retrouvée chez les invertébrés. Sa sensibilité spectrale s’étend de 420 à 625 nm, avec un pic à 480 nm, ce qui correspond à de la lumière bleue. La cascade moléculaire de la réponse intrinsèque des cellules à mélanopsine n’est pas encore complètement élucidée, tout comme le cycle de régénération de la mélanopsine. Par analogie à la transduction présente chez les invertébrés, il est probable que l’isomérisation de la mélanopsine par la lumière active des protéines G, différentes de celles utilisées dans les cônes et les bâtonnets, qui activent la phospholipase C et conduisent à la dépolarisation de la CGR. La régénération de la mélanopsine ne ferait pas appel au cycle enzymatique du rétinol des photorécepteurs et de l’épithélium pigmentaire de la rétine. La mélanopsine se renouvellerait de manière spontanée par ses propriétés de bistabilité comme l’opsine des invertébrés. La réponse intrinsèque à la lumière est plus faible et plus lente que la réponse extrinsèque. La latence de la réponse intrinsèque varie de quelques centaines de millisecondes pour les stimuli intenses, à presque une minute pour les stimuli les plus faibles. Par comparaison, la réponse des bâtonnets à la lumière est vingt fois plus rapide, et celle des cônes cent fois plus rapide. Une fois la réponse intrinsèque déclenchée, elle est aussi plus tonique que la réponse extrinsèque : la réponse maximale est obtenue après 10 à 20 secondes d’illumination constante, et la réponse se poursuit entre 5 et 60 secondes après l’arrêt de la stimulation lumineuse.

Les cellules à mélanopsine peuvent donc répondre de manière rapide aux changements brusques de luminance via la réponse extrinsèque, ce qui est nécessaire pour ajuster de manière fine le diamètre pupillaire. Elles sont aussi capables de répondre de manière continue à des variations plus lentes de luminance, comme les variations diurnes de l’ensoleillement, via la réponse intrinsèque pour ajuster le diamètre de base de la pupille et informer notre horloge interne de l’« heure solaire ». Cette réponse intrinsèque permet de comprendre pourquoi les patients atteints de rétinite pigmentaire restent calés sur le cycle nycthéméral malgré la destruction complète de tous les cônes et bâtonnets et malgré leur absence de perception lumineuse consciente.

Il est par ailleurs possible que des cellules à mélanopsine participent à la voie visuelle principale pour indiquer le niveau global de luminance de la scène visuelle.